Nematoder

Utseende

Nematoder er vanligvis mikroskopiske, trådformede. De fleste nematoder som finnes i jord og plantematerialer er små, bare noen millimeter lange, noen få er så lange som 5 millimeter. De fleste artene er små og gjennomsiktige, hunnene hos en del planteparasittære arter blir svulmet, og når de dør dannes cyster med egg, hannene forblir alltid trådformede.

Utbredelse

Kjent utbredelse av viktige planteparasittære nematoder i Norge

Nematode Kjent utbredelse pr. i dag

Cephalenchus hexalinatus Naturlig i torvmyr, hele landet

Ditylenchus dipsaci Hele landet

D. destructor Vestfold

Tylenchorhynchus dubius Hele landet

T. maximus Hele landet

Merlinius joctus Østfold

Pratylenchus penetrans Hele landet nord til Bodø

P. crenatus Hele landet

P. fallax Hele landet

Heterodera avenae Hele landet

H. filipjevi Vestfold, Østfold, Trøndelag

Globodera rostochiensis Hele landet nord til Nord-Trøndelag

G. pallida Begrensede områder, nord til Nord-Trøndelag

Punctodera punctata Hele landet nord til Nord-Trøndelag

Meloidogyne hapla Sørlandet, Rogaland

M. ardenensis Kristiansund

Criconemaoides Hele landet

Aphelenchoides ritzemabosi Vestfold

A. fragaria Hele landet

A. blastophthorus Hele landet

Bursaphelenchus mucronatus Østerdalen

Longidorus elongatus Hele landet nord til Dyrøy

L. leptocephalus Hedmark, Sogn

Xiphinema divevsicaudatum Nord til Sogn

Trichodorus spp. Hele landet

Paratrichodorus pachidermus Nord til Vesterålen

Subanguina radicicola Hele landet nord til Bodø

Overlevelse og spredning

Spredning disseminering
Nematoder er ute av stand til å spre seg over store avstander ved egen hjelp. Det er antatt at de kan ha en egenspredning på om lag en meter per år. Spredning foregår i hovedsak med infisert plantemateriale og transport av jord. Spredning kan også forekomme med vind eller ved overflateavrenning.

Spredningen av planteparasittære nematoder over større avstander skyldes sannsynligvis menneskelig aktivitet. Ved felles bruk av maskiner, forflyttning av planter eller jord kan smitte lett overføres. Ettersom det har blitt vanligere og mer økonomisk at et område spesialiserer seg på en bestemt kultur, blir også vekstskiftene mindre variert. Problemene med nematoder vil derfor sannsynligvis øke fordi tilgangen på vertsplanter opprettholdes år etter år.

Nematodenes aktivitet er avhengig av flere faktorer
En viktig faktor er vertsplanter, da livssyklusen til nematoden er avhengig av vertsplanten i forhold til ernæring m.m. Andre faktorer som er viktige for nematoder er jordstruktur, vann, lufttilgang og temperatur. Planteparasittære nematoder migrerer lengre i grov jord enn i finteksturert jord. Nematoder er vanndyr, og for at de skal ha et aktivt liv kreves det at de er omgitt med vann. Nematodene er relativt tolerante for de pH-verdier og saltkonsentrasjoner som finnes i jord. Når det gjelder temperatur, er den nedre aktivitetsgrensen for planteparasittære nematoder på 5 - 100 ºC, og den øvre grensen er på vel 300 ºC. Muligheten for å motstå svært lave og svært høye temperaturer er størst hos egg og i forskjellige hvilestadier hos nematoden.

Planteparasittære nematoder kan overleve ekstremt lave temperaturer-også frysing av jorda.

Livssyklus

Planteparasittære nematoder går igjennom fire juvenilstadier (larvestadier) (J1-J4) og gjennom fire hudskifter, før nematoden blir voksen. Det første juvenilstadiet utvikles inne i egget og det andre juvenilstadiet klekkes fra egget. Det første juvenile stadiet (J1) er ofte synlig gjennom eggskallet og er foldet inne i egget. Hudskiftet fra J1 til J2 skjer inne i egget, og J2 forlater egget ved å kutte hull i skallet med munnbrodden. Nematoden er ikke parasittisk før den går over i J2. Først i dette stadiet er den i stand til å angripe vertsplantens rot. Juvenilstadier infiserer røtter, vanligvis ved å stille seg vinkelrett på rota og penetrere denne ved hjelp av munnbrodden. Når nematoden presser leppene mot rota igangsettes taktile og kjemiske stimuli som hjelper til penetreringen.

Nematodene er ektoparasitter når de lever på utsiden av røttene, eller endoparasitter når de er fastsittende. Avhengig av skade på rot, stengler og blader benevnes de som rotsårnematoder, rotgallnematoder, stengelnematoder, bladnematoder, eller frittlevende når de lever på utsiden av røttene.

Hos migrerende endoparasittære nematoder beveger J2 seg deretter intracellulært på tvers av rotcortex.

Nematoden ernærer seg av celleinnholdet, og den bruker munnbrodden til å penetrere flere celler og trenge videre innover i rota. Penetrering skjer vanligvis like bak rothetten, men nematoden kan også trenge gjennom andre steder på røtter, rhizomer eller knoller der overflaten ikke er suberinisert (forkorket). Ektoparasitter stikker sin munnbrodd i celler og flytter seg til andre steder.

De fleste juveniler endrer fysiologien i roten ved å sprøyte sekreter inn i celler i nærheten av pericykelen ved hjelp av munnbrodden. Noen arter gjør at celleveggene i planten brytes ned, og det dannes et næringsvev som kalles syncytium. Syncytiet sikrer næringsopptak for videre vekst og utvikling av nematoden.

Migrerende endoparasittære nematoder oppholder seg vanligvis i røtter, jordstengler eller knoller, men kan forlate plantevevet og leve en tid fritt i jorda.

Hos cystenematoder og rotgallnematoder sveller nematoden og blir immobil etter at næringsopptaket starter. Varigheten av J2 er avhengig av temperaturen, men vanligvis tar det noen dager før nematoden omdannes til en J3 med velutviklede kjønnsorganer.

Når hunnen går over i J3 begynner utviklingen av ovariene, og disse fortsetter å vokse i utviklingen mot J4. Etter overgangen fra J4 åpnes reproduksjonsorganene ved at det dannes en vulva.

Hos cyste-og rotgallnematoder fortsetter hunnen å svelle, hunnen blir kjønnsmoden 4- 9 uker etter penetrering av roten. Parringen finner sted på utsiden av roten, hvor hunnen blir hengende en stund etter parring. Hver hunn omsvermes av et stort antall hanner, og det kan forekomme multiple parringer. Hannen hos cyste-og rotgallnematoder vil fortsette å vokse inne i kutikula til det tredje juvenile stadiet (J3), den voksne hannen vil deretter utvikle seg inne i kutikulaen til J4. Omlag 4 - 6 uker etter at J2 gikk inn i roten forlater hannen roten som voksen, blir frittlevende, og beveger seg mot hunnen som nå har bakenden ut av roten.

Cystenematoder inkluderer alle typer nematoder hvor hunnen sveller opp, og etter døden omdannes den til en cyste med egg. Hunnen er først hvit, men senere varierer fargen på cysten fra gul til mørk rødbrun.

Den generelle nematodereproduksjonsraten er hovedsakelig en lineær funksjon av temperatur opp til 30 ºC.

Selv om noen arter av nematoder kan leve en tid fritt i jorda, er den helt avhengig av en vertsplante for å kunne gjennomføre livssyklus.

Symptomer/skade

Symptomene er også meget variert, men felles er det at plantene vanligvis viser seg som kortvokste med ujevn vekst. Underjordiske symptomer på røttene er sterk forgreining, med galler eller sår på rotspisser. De overjordiske symptomer som oppstår som en følge av rotskadene er uspesifikke, og de kan vise seg som svak vekst, bladene blir klorotisk gule, og vil senere vise nekroser eller andre bladmisfarginger og visnesymptomer.

Symptomene kan ofte forveksles med næringsmangel og ugunstig pH. Ved varme perioder forsterkes skadene på grunn av redusert rotsystem, og begrenset opptak av vann.

Skadeomfang varierer og er avhengig av nematode slekt/art, antall individer per gram jord og plantevert.  Nematodeangrep har effekt på plantenes blomstring/avling, og kan forkorte vekstens levetid. Nematodene kan også ha interaksjon med andre organismer som sopp, bakterier og virus, noe som kan forverre skaden. For å bekrefte nematodeangrep må jord/planteprøver analyseres.

Bekjempelse

Strategien for å bekjempe nematoder
Det er ingen effektive midler for å redusere skadene når angrepet allerede er til stede. Forebyggende tiltak som hygiene, rent utstyr, friskt plantemateriale, for å holde nematodepopulasjonen på et lavt nivå er avgjørende for en effektiv bekjempelse.

Kjemiske midler "nematicider" er veldig giftige, og bruk av disse har forårsaket forurensinger av grunnvannet i flere europeiske land, og i dag er bruk av nematicider begrenset. Det finnes ingen godkjente nematicider for bruk i Norge.

Litteratur

Anonym 1971. Nematoder på växter. Lts förlag. LTK, Centraltryckeriet, Borås. 160 s.

Barker, K.R., Hussey, R.S., Krusberg, L.R., Bird, G.W., Dunn, R.A., Ferris, H., Ferris, V.R., Freckman, D.W., Gabriel, C.J., Grewal, P.S., Macguidwin, A.E., Riddle, D.L., Roberts, P.A. & Schmitt, D.P. 1994. Plant and Soil Nematodes: Societal Impact and Focus for the Future. Journal of Nematology 26:127-137.

                 Oppdatert 3. februar 2009